Kambrium: Die Lebenswelt im Kambrium

Kambrium: Die Lebenswelt im Kambrium

 

Waren vielzellige weichkörprige Tiere kennzeichnend für die letzten 80 Millionen Jahre des Präkambriums, so treten im Kambrium selbst — von wenigen Ausnahmen abgesehen — erstmals Vielzeller mit Hartschalen und Außenskelett auf. Das ausschließlich marine Leben erreichte mit der Kambrischen Explosion eine erste Blütezeit. Deren häufigste Vertreter sind die Trilobiten. Während des Kambriums entstanden bis auf wenige Ausnahmen alle späteren Tierstämme. Dennoch ist die phylogenetische Zuordnung vieler kambrischer Lebewesen außerordentlich schwierig. Bereits diese erste, fossil überlieferte Blütezeit des Lebens auf der Erde macht deutlich, auf welch verschlungenen, schwer nachvollziehbaren Pfaden sich die Evolution des Lebens abgespielt hat.

 

 Die Bedeutung der Außenskelette

 

Zu Beginn des Kambriums entwickelten die vielzelligen Tiere die Fähigkeit, ihre Körperdecke ganz oder teilweise zu verfestigen, indem sie Körperhüllen durch das Ausscheiden organischer Substanzen formten. Die Gliederfüßer (Arthropoden) bildeten einen äußeren Panzer aus Chitin; die Armfüßer (Brachiopoden) entwickelten Schalen oder Gehäuse aus hornähnlichen Substanzen. Diese waren indes noch keine harten, voll mineralisierten Kalkschalen. Allenfalls waren darin winzige Calciumphosphat-Kristalle eingelagert.

 

Erst in der zweiten Hälfte des Kambriums gelang es den Organismen, unter der organisch gebildeten Decklamelle mineralisches Calciumcarbonat auszuscheiden und damit kräftige, widerstandsfähige Schalen und Gehäuse zu bauen. In der darauf folgenden Periode, dem Ordovizium, nehmen dann die Gattungen und Arten dieser wirbellosen Tiere mit kalkigem Außenskelett zu.

 

Die »Erfindung« schützender Außenskelette benötigte also zigmillionen Jahre, ein äußerst langsamer Prozess. Dafür kann es mehrere Gründe geben. Entweder war die Entwicklung solcher Strukturen ein evolutionär sehr schwieriger Prozess, oder die Arten hatten zunächst noch wenig Nutzen vom Aufbau derartig aufwendiger Strukturen, weil sie zunächst noch wenig Fressfeinde zu fürchten hatten. Diesem Umstand verdankt sicherlich auch die Ediacara-Fauna, dass sie fossil erhalten geblieben ist. Der Vorteil von Panzern, Schalen und Gehäusen bestand vielleicht zunächst nur darin, dass sie den weichen Körper im bewegten Meerwasser vor Beschädigungen schützten. Erst im weiteren Verlauf der Evolution sollte sich die genetisch fixierte Fähigkeit zur Biomineralisation als ein wertvoller Schutz vor Feinden erweisen.

 

Einer der frühesten Vertreter, bei dem sich Kalkskelette andeuten, ist der Stamm der Urbecher (Archaeocyathiden). Geologen fanden ihre kalkschaligen Bauten in frühen kambrischen Schichten. Die Tiere besaßen ein konisches, auf der Gehäusespitze stehendes, doppelwandiges Kalkskelett. Die Gehäuse messen wenige Zentimeter in Durchmesser und Höhe. Die Urbecher entwickelten sich zu jener Zeit sehr formenreich in allen wärmeren Flachmeeren der Welt. Sie waren während dieser Periode die wichtigsten Riffbildner, doch starben sie bereits im mittleren Kambrium aus.

 

Man ordnete diese frühen festsitzenden marinen Tiere teils den Schwämmen, teils den Korallen zu. Doch ihre evolutionäre Stellung bleibt zweifelhaft. Denn einerseits fehlen ihnen die für Schwämme charakteristischen »Schwammnadeln«, anderseits die für Korallen typischen Scheidewände in der Spitze. Möglicherweise stellen die Urbecher daher eine Entwicklungslinie dar, die sich an die Ediacara-Fauna anschloss und stoppte, bevor sich die Schwämme (Parazoa) entwickelten. Ihre Ähnlichkeit mit den Korallen (Eumetazoa) — diese entwickelten sich erst ab dem Ordovizium — wäre dann lediglich ein frühes Beispiel für eine konvergente Entwicklung. In der präkambrischen, ediacara-artigen Fauna Namibias fand man ebenfalls Archaeocyathus-Exemplare, was wiederum auf eine Vendozoa-Verwandtschaft der Urbecher deuten könnte.

 

In der frühesten kambrischen Tommotian-Fauna im sibirischen Jakutien entdeckte man neben Archaeocyathus-Kalkschalen ausschließlich kleinere, nur millimetergroße Schalen, die sich bisher noch gar keiner Tiergruppe zuordnen lassen. Vielleicht handelt es sich bei den dort beschriebenen fossilen Schalen und Röhren um Fragmente von noch unvollständig bedeckten Tieren, die gänzlich unbekannt sind.

 

 Trilobiten prägen das Kambrium

 

Die häufigsten, geologisch wichtigsten und zoologisch interessantesten Tiere des Kambriums, die fossil erhalten sind, stellen die Trilobiten dar, die man früher, allerdings verballhornend, als »Dreilappkrebse« bezeichnete. Trilobiten fand man ausschließlich in Sedimenten flacher Meere. Rund 6000 Trilobiten-Arten haben Paläontologen inzwischen identifiziert. Ihre kambrischen Vertreter machen 60 Prozent aller beschriebenen fossilen Tierarten dieser Periode aus. Sicher waren diese Arthropoden neben den Armfüßern (etwa 30 %) und den Urbechern (etwa 5 %) der weitaus artenreichste und bezüglich der Individuenzahl vorherrschende Tierstamm der kambrischen Zeit. Da viele Trilobiten-Arten weniger als eine Million Jahre existierten und die Arten leicht zu bestimmen sind, gelten sie als wichtige Leitfossilien des Kambriums.

 

Bereits im frühen Kambrium tauchen einige Trilobiten-Gattungen auf; im späten Kambrium erreicht diese Gruppe ihren Höhepunkt an Vielfalt, danach nimmt ihre Präsenz ab. Nach einer zweiten, weniger bedeutenden Blütezeit im frühen Devon verschwinden die letzten Vertreter schließlich im späten Perm vor etwa 255 Millionen Jahren.

 

Zu Anfang unseres Jahrhunderts ordnete man die Trilobiten, nachdem man den Aufbau ihrer Spaltfüße untersucht hatte, zuerst den Krebsen, dann den Spinnen zu. Ihre Einordnung bleibt bis heute problematisch. Sie stellen zweifellos den Anfang einer wichtigen Entwicklung im Tierreich dar, doch in die taxonomischen Kategorien der späteren tierischen Entwicklungslinien scheinen sie nicht so recht zu passen.

 

Die Trilobiten besaßen einen harten Chitin-Panzer, der sie äußerlich ganz umkleidete. Beim Heranwachsen mussten die Tiere ihren Panzer viele Male abstreifen, um einen neuen, größeren zu bilden. Das Chitin ihres Panzers war nämlich mit Calciumphosphat gehärtet und daher starr. Die allermeisten Fossilfunde von Trilobiten sind also lediglich die abgeworfenen Panzer dieser Arthropoden.

 

Die Bildung eines Panzers stellte zweifellos den größten Entwicklungsschritt der Trilobiten dar. Die Tiere besaßen keine differenzierten Kauapparate. Wahrscheinlich konnten sie nur kleinste Nahrungspartikel vom flachen Meeresboden aufnehmen, auf dem sie sich kriechend oder schwimmend fortbewegten. Fossile Kratz- und Bohrspuren, an denen sich Trilobiten-Fortsätze erkennen lassen, sprechen dafür, dass sie sich beim Fressen auch in den Sedimentschlamm eingraben konnten.

 

Während des Kambriums kannten Trilobiten sehr wahrscheinlich keine Feinde; sie wären sonst auch jedes Mal beim Abwerfen ihres Panzers einem Feind schutzlos ausgeliefert gewesen. Sie verfügten weder über Scheren noch über kräftige Kiefer und waren zudem eher schlechte Schwimmer. Den Feinden der nachkambrischen Zeit konnten sie nur entgehen, indem sie passiv Schutz suchten und ihren eingerollten Körper im Sediment eingruben. Nur eine Gruppe unter den Trilobiten, die Phacopiden, entwickelte in der Zeit vom Ordovizium bis zum Devon differenzierte Mundwerkzeuge. Mit ihnen schützten sie sich vielleicht vor Feinden wie den Eurypteriden, den Seeskorpionen. In dieser Arthropoden-Gruppe befinden sich mit einer Körperlänge von mehr als 1,80 m die größten, je bekannt geworden Gliederfüßer. Eurypteriden waren nicht nur für Trilobiten gefährliche Feinde, auch die damaligen Wirbeltiere sowie die räuberisch lebenden Kopffüßer (Cephalopoden) und Fischartigen der nachkambrischen Zeiten mussten sich vor ihnen in Acht nehmen.

 

Vielleicht wurden die ordovizischen Phacopiden nun ihrerseits zu Räubern, die kleine, weichhäutige Lebewesen erbeuteten. Sie verfügten über zwei große Facettenaugen, mit entweder nur wenigen oder auch bis zu 15 000 Facetten als Sehfläche. Die Augen standen meist auf erhöhten Hügeln. Sogar viele Millimeter lange »Stielaugen« haben einige Trilobiten entwickelt. Allerdings gibt es auch völlig augenlose Arten (sie lebten wohl im Schlamm) — auch dies ein Beleg für die Vielfalt dieser faszinierenden kambrischen Gliederfüßer.

 

 Der Glücksfall Burgess-Schiefer

 

Neben den gepanzerten Trilobiten lebten im Kambrium auch »weiche«, schalenlose Arthropoden und andere Tiergruppen. Sie werden in der englischsprachigen Fachliteratur als »soft-bodied animals« bezeichnet. Dabei handelt es sich nicht, oder nur zu einem kleinen Teil, um die Vorfahren der später auftretenden Weichtiere oder Mollusken.

 

Von schalenlosen Tieren fossile Überreste zu finden, passiert noch seltener als ein Sechser im Lotto. Einer dieser seltenen Glücksfälle ereignete sich 1909 am Burgess-Pass in den kanadischen Rocky Mountains. Hier, in der kanadischen Provinz British Columbia, und später im US-Bundesstaat Utah, stießen Paläontologen in Schiefersedimenten auf eine Vielzahl von mittelkambrischen Tierfossilien. Die Funde im Burgess-Schiefer umfassen viele Arten von Gliederfüßern; allein von dieser Gruppe konnte man rund 30 Gattungen ausmachen. An Borstenwürmern fand man Arten aus sechs Familien, die alle bis heute überlebt haben.

 

Die Besonderheit dieses Fundorts ist der Zustand der Fossilien: In den feinkörnigen, tonigen Sedimenten sind sogar die Weichteile der eingebetteten tierischen Körper vorzüglich erhalten. Selbst zarteste Strukturen wie Tentakel, die eine Mundöffnung umkränzen, oder die Kiemen der Spaltfüße und die zum Teil hoch spezialisierten Mundwerkzeuge der Arthropoden sind zu erkennen.

 

Der Grund für diese wahrlich einzigartige Situation beim Burgess-Schiefer liegt in den besonderen Umständen seiner Entstehung: Der Schwarzschiefer bildete sich in einem rund 200 Meter unter der Meeresoberfläche liegenden Bereich, am Fuß eines steil aufragenden Kalkalgen-Riffs. Die Umgebung war praktisch sauerstofffrei. In den Sedimenten existierten weder Bakterien noch Aasfresser, die normalerweise die Weichteile abgesunkener toter Lebewesen zersetzen beziehungsweise fressen. Daher sind sie im Burgess-Schiefer erhalten geblieben — entweder als Abdrücke oder als kohlige Substanz. Gelebt haben die Tiere sehr wahrscheinlich im gut durchlüfteten und belichteten Flachwasserbereich oberhalb des Steilabfalls. Trübeströme haben sie dann hinuntergespült.

 

Erstmalig bot dieser Fundort die Chance, die Einzelheiten kambrischer Tierarten näher zu erforschen. Vor allem für die Paläoökologie, die sich mit der Lebensweise ausgestorbener Arten beschäftigt, sind solche Funde von unschätzbarem Wert. Anhand der Feinstrukturen ließ sich erkennen, wie sich die Tiere fortbewegten, wie sie sich vermutlich fortpflanzten, ernährten, vor Feinden schützten und vieles mehr. Dabei zeigte sich, dass die frühe kambrische Fauna, die dem Ursprung der Entwicklung vielzelliger Tiere noch so nahe steht, längst nicht nur »primitive« Gestaltmerkmale aufweist. Stattdessen sind viele Arten hoch spezialisiert — im Sinn späterer Entwicklungen oft sogar fremdartig spezialisiert.

 

 Ein Geschenk für die Paläobotanik

 

Auch für Paläobotaniker barg der Burgess-Schiefer ein »Geschenk«. So fand man darin eine stattliche Anzahl von nun nicht mehr bloß mikroskopisch kleinen Meeresalgen. Eine Zuordnung der Algenthalli zu den Grün-, Rot- oder Braunalgen ist allerdings kaum möglich. Eine Art, sie trägt den Namen Margaretia dorus, ist den rezenten Schlauchalgen (Siphonales) sehr ähnlich. In den mittelkambrischen Schichten des sibirischen Aldanplateaus von Jakutien fand man gleichartige Reste dieser kambrischen Alge. Wie bei den Schlauchalgen ist der Körper von Margaretia dorus nicht in Zellen gegliedert. Vielmehr umschließt die Zellwand eine einzige Plasmamasse, in der sich viele Zellkerne und kleine Chloroplasten befinden. Der Algenkörper ist wie bei den heutigen Vertretern in einen liegenden Trieb mit Büscheln von farblosen Rhizoiden zum Festhaften am Substrat und in blattartig geformte Thalluslappen gegliedert, mit denen die Alge assimilierte. Alle bisherigen kambrischen Fundstellen in Utah, am Burgess-Pass und auf dem sibirischen Aldanplateau lagen während des Kambriums in der Nähe des Äquators. Das belegt den Warmwasseranspruch dieser Alge.

 

1988 wurde eine Alge aus einer mittelkambrischen Schicht im US-Bundesstaat Utah beschrieben, vermutlich eine Grünalge. Sie trägt den Namen Acinocricus stichus. Das Besondere an dieser Alge ist die Anordnung ihrer spitz zulaufenden »Blätter«, der Phylloide. Sie sitzen wirtelig an einer Achse, die somit in Knoten und Internodien gegliedert wird. Eine solche Gliederung der Achse, Botaniker sprechen von »Artikulation«, tritt auch bei den Armleuchteralgen (Characeen) auf, die man erstmals in spätsilurischen küstennahen Meeresablagerungen gefunden hat. Im späten Devon schließlich taucht die Artikulation der Achsen bei Landpflanzen wie Pseudobornia und Sphenophyllum auf.

 

 Das Problem Ordnung zu schaffen

 

Der einzigartige Erhaltungsgrad der Fossilien im Burgess-Schiefer erhellte auch eine Gefahr bei der Interpretation von Funden. Dieser Glücksfall der Paläontologie warnte davor, sich die Entwicklungsgeschichte des Lebens als einen geradlinigen Prozess vorzustellen. In Wirklichkeit, so lautet die Lektion aus den Burgess-Funden, verläuft die Evolution in erheblich komplizierteren Entwicklungsbahnen. Scheinbar fortschrittliche Linien enden in Sackgassen oder führen über Jahrmillionen hinweg eine bescheidene Randexistenz. »Primitiv« erscheinende Entwicklungslinien wiederum behaupten sich über lange Zeiten hinweg. Die noch heute lebenden Archaebakterien — sie gehören zu den ursprünglichsten Lebensformen überhaupt — sind ein Beispiel dafür. Sich die Evolution als einen automatischen, stetigen Prozess einer »Höherentwicklung« vorzustellen, verstellt den Blick auf die tatsächlichen evolutionären Abläufe.

 

Ein Manko, das die Arbeit der Paläontologen erschwert, ist die Tatsache, dass Fossilien oft nur Bruchstücke eines Tierkörpers darstellen — etwa die Chitin-Panzer der Trilobiten. Ausgehend von diesen Fundstücken muss man versuchen, möglichst das vollständige Tier zu rekonstruieren, um seine Verwandtschaft, seine evolutionäre Stellung zu beurteilen. Ein Trilobiten-Panzer sagt jedoch nur sehr wenig über die Weichkörper der dazugehörigen Art aus: Wie sahen die Mundwerkzeuge aus, wie die Spaltfüße? Welche weiteren Körpermerkmale wies die Art als Vorfahren dieser oder jener späteren Tiergruppe aus? Bei diesen Fragen müssen selbst Spezialisten häufig passen.

 

Spöttisch könnte man die Paläontologie als den Versuch charakterisieren, die Geschichte der Tintenfische mit schneckenartigen Gehäusen, der Ammoniten, als eine Geschichte schneckenartiger Gehäuse zu beschreiben. Aus dem zwangsläufig wie mit Scheuklappen verengten Blickwinkel der Ammoniten-Funde präsentiert sich die Entwicklungsgeschichte dieser Tiergruppe als die Abfolge sich paarender Gehäuse, deren Ziel es war, möglichst schnell artveränderte, andere schneckenartige Gehäuse zu erzeugen, die schließlich während der Wende der Kreide zum Tertiär vor etwa 65 Millionen Jahren restlos ausstarben. Völlig absurd klänge dies bei einigen Säugetieren, deren Entwicklungsgeschichte man nur aus den Funden fossiler Zähne rekonstruieren kann: Eine Abfolge sich paarender Säugetierzähne, die andere, höher entwickelte Säugetierzähne erzeugten, bis irgendwann einmal der Mensch entstand.

 

 Lücken erschweren das Verständnis

 

Bereits Charles Darwin beklagte die Lückenhaftigkeit der fossilen Überlieferung — eine Tatsache, vor der ein Evolutionsforscher auch heute noch verzweifeln kann. Erschwerend kommt hinzu, dass die vorhandenen Funde auf viele verschiedenartige Entwicklungen in der Tier- und Pflanzenwelt früherer Zeiten hinweisen. Angesichts der großen Zahl fehlgeschlagener Entwicklungsansätze möchte man eher an Zufälligkeiten des Überlebens der einen oder andern Entwicklungsrichtung glauben als an eine naturnotwendige, ständige Höherentwicklung der Lebensformen — auch wenn insgesamt betrachtet die Komplexität der Organismen im Lauf der Evolution meist zugenommen hat.

 

Der Kieler Zoologe Adolf Remane warnte 1956 in einem seiner Bücher davor, am Anfang großer Entwicklungen »Nullwert-Ahnen« anzunehmen. Die Funde des Burgess-Schiefers unterstreichen diese Warnung: Viele Arten sind so grundverschieden von späteren Tiergruppen, dass sich für ihre evolutionäre Stellung nur zwei Interpretationen anbieten. Entweder handelt es sich bei einem großen Teil der dort gefundenen Tiere um völlig fehlgeschlagene Entwicklungen, oder man muss sie mit dogmatischer Gewalt in die später entstandenen Tierklassen »einordnen«.

 

Tut man dies, so ergeben sich für den Burgess-Schiefer folgende Anteile: 35 % der Arten sind Arthropoden, 25 % Schwämme, 13 % verschiedene Würmer; der Rest besteht aus Stachelhäutern (Echinodermen), Mollusken, Priapuliden, Kragentieren (Hemichordaten), Armfüßern (Brachiopoden) und andern Tentakeln tragenden Tieren. Priapuliden sind im Meer lebende Würmer mit einem Tentakelkranz oder einem Rüssel am Vorderende. Von ihnen sind nur die vier fossilen Gattungen aus dem Burgess-Schiefer und einige wenige, heute lebende Arten an den Küsten kälterer Meere bekannt. Die Kragentiere (heute nur noch durch die Eichelwürmer und Flügelkiemer vertreten) stellen möglicherweise ein Verbindungsglied zwischen den Chordatieren und den Stachelhäutern dar. Die Gruppe weist heute 80 Arten auf. Unter der Rubrik »Sonstige« trifft man auf heute seltene, kaum allgemein bekannte Tiergruppen. Sie lassen sich eigentlich nur als extrem seltener Rest einer erdgeschichtlich früheren Entwicklung verstehen. Zu ihnen zählen zwei der wohl bekanntesten, weil seltsamsten Funde des Kambriums: Opabinia mit ihrem Staubsauger-Rüssel und fünf Stielaugen und der räuberische Riese Anomalocaris, das mit sechzig Zentimetern größte Tier der kambrischen Meere.

 

Etliche der im Burgess-Schiefer und anderswo gefundenen kambrischen Arten schlagen eine direkte Brücke zu heute lebenden, rezenten, Arten, die daher als lebende Fossilien gelten können. In Sewekow, etwa 75 km nordnordwestlich von Berlin, fand man in einem eiszeitlichen Geschiebe aus dem Unterkambrium den deutlichen Abdruck eines Stummelfüßers (Onychophora); der Geologe Josef Felix Pompeckj beschrieb diesen Fund 1927 als Xenusion auerswaldae. Ein weiteres Exemplar fand man 1978 auf der Insel Hiddensee. Die Stummelfüßer haben einen wurmförmigen, durch Segmente gegliederten Körper. Jedes Segment wird von einem Paar (insgesamt 14 bis 23) Stummelfüßen getragen, die mit Krallen versehen sind. Auf dem Rücken von Xenusion befand sich eine doppelte Stachelreihe. Heute leben die Stummelfüßer in faulenden Baumstümpfen tropischer Wälder. Sie atmen mithilfe von Tracheen (Luftröhren) und ernähren sich von dem Protein gerade getöteter Schnecken, Asseln oder anderer Beutetiere.

 

Im Unterkambrium von Chengjiang im Südosten von China und im mittelkambrischen Burgess-Schiefer fand man weitere Gattungen dieser eigenartigen systematischen Gruppe, die zwischen den Ringelwürmern (Anneliden) und den Gliederfüßern (Arthropoden) eingeordnet wird, die Gattungen Luolishania, Aysheaia und Hallucigenia. Bei Hallucigenia bestand lange die Frage, ob sich das Tier auf sieben stacheligen Stelzenpaaren bewegte und die sich auf der Oberseite befindlichen sieben Tentakeln Nahrungspartikel einfingen und in den Darm strudelten oder ob die »Stelzen« Abwehrstacheln am Rücken waren und die »Tentakeln« in Wirklichkeit fleischige Beine darstellten. Nach neueren Untersuchungen soll Letzteres der Fall gewesen sein. Damit besteht eine direkte Verbindung zu Stummelfüßern wie Xenusion. Man weiß aber noch nicht, wo beim Tier vorne und hinten ist.

 

Alle diese Tiere haben Nachfahren, die als rezente Arten vorwiegend in Südafrika leben. Diese heute isoliert stehende Gruppe von 70 Arten war also bereits zu Beginn des Kambriums »fertig« entwickelt. Die einzigen Unterschiede betreffen die Atmung und die Ernährungsweise. Die heutigen Landtiere atmen mit Tracheen, von denen man annimmt, dass sie in Konvergenz zu den Tracheen der Insekten, Spinnen- und Krebstiere (Landasseln) entstanden. Ihre kambrischen Vorfahren lebten am Meeresboden und ernährten sich wahrscheinlich, wie viele damalige Bodenbewohner, vom nährstoffreichen Sediment.

 

Ebenso völlig unverändert in der Gestalt, aber als Parasiten heute extrem spezialisiert, erscheinen die Zungenwürmer (Pentastomiden) bereits in Flachmeersedimenten des mittleren Kambriums. Die Funde sprechen dafür, dass auch die Entwicklung dieser Arthropoden schon vor mehr als 500 Millionen Jahren prinzipiell abgeschlossen war und die Zungenwürmer in der Folgezeit lediglich ihre Ernährungsweise umstellten. Sogar Krebse, etwa die zu den Muschelkrebsen (Ostracoden) zählenden Archaeocopida, treten seit dem frühen Kambrium auf. Damit könnte man die Arthropoden zu den geologisch ältesten vielzelligen Tieren zählen, die ihre Entwicklungshöhe bereits zu Beginn des Kambriums erreicht hatten. Wenn dies zutrifft, dann muss der Ursprung ihrer Entwicklung ins Präkambrium zurückreichen. Vielleicht handelte es sich um sehr kleine Organismen, die im Bodenschlamm der Flachmeere lebten, aber fossil nicht erhalten geblieben sind, da ihnen der Chitin-Panzer, wie ihn später die Trilobiten im Unterkambrium ausbildeten, noch fehlte. Die Kambrische Explosion ließe sich in diesem Licht auch als ein Wechsel von Klein zu Groß bei den Arthropoden charakterisieren.

 

Zu den seltsamen »trilobitenähnlichen« Tieren (Trilobitomorpha) gehören unter anderm die Burgess-Gattungen Sidneyia und Leanchoilia. Man kann sie zu den Verwandten der bis heute an der Ostküste Nordamerikas lebenden Schwertschwänze zählen (unter anderm die Pfeilschwanzkrebse der Gattung Limulus) und damit zur Klasse der Merostomata aus dem Unterstamm der Fühlerlosen.

 

 Verwandt und doch grundverschieden

 

Die Tierwelt des Kambriums zeigt sich gewissermaßen mit einer »evolutionären Dialektik«. Einerseits lassen sich die meisten der heutigen Tierstämme auf kambrische Formen zurückführen, anderseits lebten zu dieser Zeit auch Tiergruppen, die nur während dieser Periode existierten und auch nur wenige Vertreter hervorbrachten. Dies stützt das Bild von der Kambrischen Explosion als einem evolutionären »Großversuch«, während dessen viele neue Entwicklungslinien »angetestet« und unter Umständen auch schnell wieder verworfen wurden.

 

Die Stachelhäuter (Echinodermata) sind hierfür ein gutes Beispiel. Diese Gruppe entwickelte im Kambrium eine erstaunliche Vielfalt; sie war in kambrischer Zeit mit vielen Klassen vertreten. Doch keine einzige von ihnen zeigt eine Ähnlichkeit mit den heutigen, modernen Stachelhäutern, etwa den Seesternen, den Seeigeln oder den Seegurken. Ebenso die Gruppe der Weichtiere oder Mollusken: Sie sind bereits in kambrischer Zeit in großer Vielfalt nachweisbar, aber noch sehr klein, und viele der höher entwickelten, modernen Molluskengruppen fehlen im Kambrium völlig.

 

Hinsichtlich einer besonderen Entwicklungsrichtung markiert das Kambrium indes ganz sicher einen evolutionären Meilenstein: Die räuberisch lebenden Tierarten werden häufiger, was ja als ein Grund für die Bildung schützender Panzer und harter Schalen bei vielen kambrischen Arten angesehen wird. Mit der Kambrischen Explosion entstehen daher nicht nur neue Tiergruppen, sondern auch die modernen Formen von Lebensgemeinschaften mit photosynthetisierenden Produzenten, Plankton und Schlamm fressenden Konsumenten sowie Räubern, die selbst größere Arten aktiv erbeuten können. Mit andern Worten: Während des Kambriums erweitern sich die Nahrungsketten, und es entstehen vermutlich auch schon komplexere Netzwerke von Nahrungsbeziehungen, wie sie die heutigen Lebensgemeinschaften auszeichnen.

 

Eine Gruppe von Fleischfressern, die sich erst spät im Kambrium entwickelten, sind die Perlbootartigen (Nautiloideen), die zusammen mit den modernen Weichtieren in die Klasse der Kopffüßer gehören. Alle kambrischen Vertreter dieser Gruppe waren mit einer Körperlänge von zwei bis sechs Zentimeter verhältnismäßig klein, doch wie das heutige Perlboot verfügten sie über Tentakeln, mit denen sie kleine Beutetiere festhalten konnten, und einen Schnabel, mit dem sie ihre Beute zerkleinerten. Größere marine Räuber allerdings mussten die Bewohner der kambrischen Meere noch nicht fürchten. Erst im darauf folgenden Ordovizium treten zum Beispiel erheblich größere Nautiloideen auf.

 

 Wurzeln der Wirbeltiere im Kambrium?

 

Wie bereits erwähnt, erscheinen im Kambrium bereits fast alle Tierstämme. Ausnahmen bilden (nach heutiger Kenntnis) nur die Wirbeltiere und die Moostierchen (Bryozoa), winzige, koloniebildende Tiere, die erst zu Beginn des Ordoviziums, vor etwa 500 Millionen Jahren entstanden. Aus dieser Zeit ist aber der Beginn der Wirbeltierentwicklung paläontologisch belegt, und zwar mit den kieferlosen Fischartigen, den Agnathen. Möglicherweise stellt ein fünf Zentimeter langes, regelmäßig segmentiertes Tier, das man ebenfalls im Burgess-Schiefer fand, einen noch früheren Vertreter dar: Pikaia ist ein Tier, bei dem sich die Wirbelsäule zumindest andeutet. Aus diesem Grund zählen Derek Briggs, Douglas Erwin und Frederick Collier in ihrem 1994 erschienenen Buch »The Fossils of the Burgess Shale« Pikaia und eine erst 1993 beschriebene Gattung, Metaspriggina, zum Stamm der Wirbeltiere. Stimmt diese Deutung, dann wäre die Kambrische Explosion in einem fast allumfassenden Sinn die Wiege der modernen Tierstämme.

 

 Vom Massensterben des Kambriums bis zum Silur

 

Das Kambrium war durchaus keine stetig verlaufende Phase, in der nach und nach einfach immer mehr Arten auftraten. Vielmehr belegen die Funde, dass es in dieser rund 70 Millionen Jahre langen Periode immer wieder Massenaussterben gab. Dem letzten dieser Ereignisse an der Grenze zum Ordovizium fiel, wie bereits erwähnt, ein Großteil der Trilobiten-Gattungen zum Opfer — ein Schnitt, von dem sich diese Tiergruppe nie wieder erholen sollte. Ähnlich hart traf es die Perlbootartigen. Hier starben ebenfalls viele Gattungen aus, doch konnte diese Tiergruppe im Ordovizium wieder an Vielfalt gewinnen, gar deutlich größere Arten hervorbringen. Im Ordovizium entstanden viele weitere Tierklassen, die sich über 250 Millionen Jahre hinweg bis zum Ende des Paläozoikums nachweisen lassen.

 

Für die Geologie besonders interessant wird im Ordovizium die Gruppe der Graptolithen, die während dieser Periode und des sich anschließenden Silurs besonders häufig auftraten. Sie wurden — gewissermaßen als Nachfolger der kambrischen Trilobiten — zu ganz wichtigen Leitfossilien dieser Zeiten.

 

Zu den »Verlierern« im Ordovizium muss man die Stromatolithen zählen, die während des Kambriums weite Teile des Meeresbodens mit ihren kuppigen Wuchsformen überdeckten. Stromatolithen sind das Werk wachsender Matten von Cyanobakterien, die sich von Kalkschlamm ernährten. Die bislang ältesten Funde von Stromatolithen stammen aus Westaustralien. Sie sind 3,5 Milliarden Jahre alt und weisen die Stromatolithen als eine der frühesten Lebensformen überhaupt aus. Gegen Ende des Ordoviziums wurden sie ausgesprochen rar. Doch ganz sind sie nie von der Bühne der Erdgeschichte abgetreten. Bis heute gibt es einige Standorte, an denen Stromatholithen wachsen.

 

Die Lücke, die die bereits im Kambrium wieder ausgestorbenen Urbecher als wesentliche Riffbildner jener Periode hinterließen, schlossen ab der Mitte des Ordoviziums gleich mehrere Tiergruppen. Die ersten ordovizischen Riffbauer waren die neu entstandenen Moostierchen. Später bildeten auch die Stromatoporen und die Korallen (Rugosa und Tabulata) ausgedehnte Riffe. Gerade die letzten beiden Gruppen waren im Silur und im darauf folgenden Devon die bedeutendsten Riffbildner.

 

Dennoch waren sie ebenso wie die Moostierchen, Armfüßer, Perlbootartigen und Trilobiten von einem enormen Massenaussterben betroffen, das dem Ordovizium ein dramatisches Ende bescherte. Der Auslöser dieser Katastrophe, der insgesamt mehr als 100 Familien und damit rund ein Viertel aller damaligen Tierfamilien zum Opfer fielen, dürfte in der Drift von Gondwana zum Südpol hin und der damit verbundenen Vereisung zu sehen sein. Der Höhepunkt der Vereisung Gondwanas fällt zeitlich mit dem Massenaussterben am Ende des Ordoviziums zusammen.

 

Eine immer noch strittige Frage ist, ob es bereits im Ordovizium zu einer ersten Besiedlung der Landmassen kam. Bislang ist der Nachweis von Landpflanzen während dieser Periode nicht überzeugend geglückt.

 

Prof. Dr. Rudolf Daber

 

Weiterführende Erläuterungen finden Sie auch unter:

 

Evolution: Pflanzen erobern das Festland

 

Grundlegende Informationen finden Sie unter:

 

Evolution: Vielzellige Lebewesen erscheinen

 

Literatur:

 

Das Buch des Lebens, herausgegeben von Stephen Jay Gould. Aus dem Englischen. Köln 1993.

 

Entwicklungsgeschichte der Lebewesen, herausgegeben von Gerhard Heberer und Herbert Wendt. Zürich 1972.

 Erben, Heinrich K.: Evolution. Eine Übersicht sieben Jahrzehnte nach Ernst Haeckel. Stuttgart 1990.

 Erben, Heinrich K.: Leben heißt Sterben. Der Tod des einzelnen und das Aussterben der Arten. Taschenbuchausgabe Frankfurt am Main u. a. 1984.

 Gould, Stephen Jay: Zufall Mensch. Das Wunder des Lebens als Spiel der Natur. Aus dem Amerikanischen. Taschenbuchausgabe München 1994.

 Kowalski, Heinz: Trilobiten. Verwandlungskünstler des Paläozoikums. Korb 1992.

 Krumbiegel, Günter / Krumbiegel, Brigitte: Fossilien der Erdgeschichte. Lizenzausgabe Stuttgart 1981.

 Kuhn-Schnyder, Emil / Rieber, Hans: Paläozoologie. Stuttgart u. a. 1984.

 Lehmann, Ulrich / Gero Hillmer: Wirbellose Tiere der Vorzeit. Stuttgart ⁴1997.

 Müller, Arno Hermann: Lehrbuch der Paläozoologie. 3 Bände in 7 Teilen. Jena u. a. ^2-51985-94.

 

Ökologie der Fossilien. Lebensgemeinschaften, Lebensräume, Lebensweisen, herausgegeben von William S. McKerrow. Aus dem Englischen. Stuttgart ²1992.

 Omphalius, Ruth: Planet des Lebens. Meilensteine der Evolution. Köln 1996.

 Pflug, Hans D.: Die Spur des Lebens. Paläontologie - chemisch betrachtet. Berlin u. a. 1984.

 Probst, Ernst: Deutschland in der Urzeit. Von der Entstehung des Lebens bis zum Ende der Eiszeit. München 1986.

 

Die Urzeit in Deutschland. Von der Entstehung des Lebens bis zum Neandertaler, Beiträge von Günther Freyer u. a. Augsburg 1995.